.RU

9. Саморегуляция и устойчивость экосистем - Задачи: исследование роли факторов, их отдельных комплексов(среды обитания),...


^ 9. Саморегуляция и устойчивость экосистем
Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в приро­де практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов: от микроскопических бактерий до огромных деревьев и много­тонных животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частно­сти ее видового состава, должно было негативно отражаться на ус­тойчивости сообщества. Тем не менее практические наблюдения пол­ностью опровергают это предположение.

Ознакомимся с рядом правил и принципов, которые помогут более глубокому пониманию причин устойчивости                                                                                             раз­

личной сложности.

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосисте­мах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоунич­тожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жиз­ни, но и потомства,

Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного раз­вития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом дру­гом целостном природно-системном образовании, особенно в биотичес­ком сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические ком­поненты функционально соответствуют друг другу.

Выпадение одной части системы [например, уничтожение, како­го-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологи­ческой корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов жи­вого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.

Высокое видовое разнообразие живых существ в природе обу­словливает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы.

Взаимная дополнительность частей биоценоза. Уже отмечалось, что в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые до­полняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, согласно Н.Г. Черно­вой и др., в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70—80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10—20% от полного освещения. Наземные травянис­тые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1—2% светового потока. Таким образом, до­полняя друг друга, растения способствуют более полному использо­ванию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов-редуцентов: одни из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых расте­ний, другие —- белков, третьи — Сахаров, и т.д.

Таким образом, можно сделать вывод, что взаимная дополни­тельность видов, одни из которых созидают, а другие — разрушают органическое вещество, — основа биологических круговоротов.

Взаимозаменяемость видов. Хотя полностью похожих друг на дру­га видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологи­ческие требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, раз­ные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Как следствие, в случае час­тичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся. Таким образом, происходит так называемое «конкурентное высвобождение» и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.

Регуляторные свойства. Ранее отмечалось, что одним из основ­ных условий существования сложных систем служит их способность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Прин­цип отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие такие прису­щие ей механизмы, которые «пытаются» возвратить ее в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определенного уровня в свою очередь так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Подчеркнем, что саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоцено­зах и чем сложнее структура популяций.

Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества, его после­дующее разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности «под­страховывают» друг друга. Например, разложение целлюлозы - ком­понента растительных тканей — могут осуществлять самые различные организмы: специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д. По той же причине чис­ленность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности — специализированные паразиты, при еще более высокой — возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточе­ние конкурентной борьбы и внутрипопуляционные взаимоотношения.

Вышеизложенное позволяет сделать очень важный вывод: главное условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в наличии биологического разнообразия.


^ 12. Потоки вещества и энергии в экосистеме
Поток вещества — перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии — переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз.

Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них:

энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно.

Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Поэтому не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100%-ной эффективностью.

Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

В процессе изучения развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум — Ю. Одум): в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

Авторы данного закона указывают: «с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов».

Закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно (по Н.Ф. Реймерсу), его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.

Цепи питания, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, — детритными цепями.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к четвертому, и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Упрощенная схема цепи питания представлена.

Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион например, человека входит как растительная пиша, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков.

Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4—6 звеньев.

Однако такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Это обусловлено тем, что монофагов в природе мало, намного чаще встречаются олигофаги и полифаги. Например, хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь — основной канал переноса энергии в сообществе.

Уже из этой схемы видно, что представление о пищевых цепях и трофических уровнях — скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лабораторных условиях. Однако в природе реально существуют трофические сети, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. Один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения; хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения.

Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

Теперь рассмотрим, как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище, по цепям питания.

В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Усваивается обычно 20—60% растительного корма, усвоенная энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пиши идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.

Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют <<правилом десяти процентов» (принцип Линдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Тем самым объясняется ограниченное количество (5—6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, чем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.


19. например, отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин у представителей одного и того же вида встречаются в природе сравнительно редко. Каннибализм,

т. е. поедание себе подобных, наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется иногда и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, помещенные в сухую почву, могут поедать друг друга. Паразитирование на себе подобных встречается еще реже и характеризует в основном отношения полов. У сидячих боннелий, относящихся к родственной кольчецам группе эхиурид, карликовый самец паразитирует на относительно крупной, самостоятельно питающейся самке. Подобные отношения характерны и для некоторых глубоководных рыб-удильщиков (рис. 87). Самки носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Такой внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение: наличие «карманных» самцов снимает необходимость затраты энергии на встречу полов, а при малой величине самца снижает конкуренцию из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

Самка глубоководного удильщика с тремя приросшими к ней самцами

Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии – экологии популяций.

Как видно из приведенных примеров, формальная классификация типов биотических связей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позволяет ориентироваться в главных типах взаимодействия организмов. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы.

В. Н. Беклемишев подразделял отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. ^ Прямые связи

возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи

представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.

По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

7.3.6. Трофические связи

Трофические связи

возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Как показали исследования академика А. М. Уголева, существует «чрезвычайное единообразие свойств ассимиляционных систем на молекулярном и надмолекулярном уровне у всех организмов биосферы», позволяющее им получать энергетические ресурсы друг от друга. Он утверждает, что за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы образующих единую систему трофических взаимодействий планетарного масштаба.



institut-prezidentstva-i-ego-vliyanie-na-mirovuyu-politiku.html
institut-professionalnih-auditorov.html
institut-sobstvennosti-po-grazhdanskomu-pravu-i-ego-znachenie-v-stanovlenii-rinochnoj-ekonomiki-v-rossii.html
institut-upolnomochennogo-po-pravam-cheloveka-v-rossii-2.html
instituti-evropejskogo-soyuza.html
instrukcii-i-standarti-predpriyatiya-po-ohrane-truda.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/8-903-232-85-25-osnovnoj.html
  • universitet.bystrickaya.ru/tehnologiya-torgovli-i-torgovoe-oborudovanie-odobreno-uchebno-metodicheskim-sovetom-fakulteta-upravleniya-menedzhment.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-3-primenenie-teorii-ambivalentnih-sistem-v-g-kirij-ambivalentnie-sistemi.html
  • exam.bystrickaya.ru/vvedenie-v-nastolnuyu-poligrafiyu-chast-2.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-discipline-politologiya.html
  • doklad.bystrickaya.ru/uchreditel-plan-massovih-meropriyatij-so-shkolnikami.html
  • credit.bystrickaya.ru/polozhenie-o-poryadke-prisoedineniya-gosudarstv-chlenov-evrazijskogo-ekonomicheskogo-soobshestva-k-tamozhennomu-soyuzu-respubliki-belarus-respubliki-kazahstan-i-rossijskoj-federacii.html
  • institut.bystrickaya.ru/spravochnik-ventilyaciya-proektirovanie-montazh-ekspluataciya-spravochnik-ventilyaciya-proektirovanie-montazh-ekspluataciya.html
  • occupation.bystrickaya.ru/ocenka-aktivov-obyazatelstv-dohodov-i-rashodov-kursovaya-2009.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/vozmozhnie-teksti-dlya-gruppi-menedzheri-dvs-poyasnitelnaya-zapiska-analiz-psihologicheskih-issledovanij-v-shkole.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-7-ch-u-ledbiter-po-tu-storonu-smerti.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-zheleznodorozhnie-stancii-i-uzli-nazvanie.html
  • credit.bystrickaya.ru/polozhenie-o-gorodskom-festivale-studencheskogo-tvorchestva-vesna-studencheskaya-2011.html
  • composition.bystrickaya.ru/osnovnie-gruppi-rib-ih-rol-v-prirode-i-prakticheskoe-znachenie.html
  • lesson.bystrickaya.ru/poiski-bolee-racionalnogo-sposoba-resheniya-sistem-linejnih-uravnenij-s-dvumya-peremennimi-metodom-podstanovki.html
  • student.bystrickaya.ru/332-metodicheskie-ukazaniya-k-resheniyu-zadach-1-2-kontrolnoj-raboti-2-dlya-studentov-zet-iv.html
  • grade.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-k-vipolneniyu-kursovogo-proekta.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/investicionnij-klimat.html
  • laboratory.bystrickaya.ru/vindzorskie-nasmeshnici.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/rerihovskie-chteniya-na-ivanovskoj-zemle-n-k-rerih-i-ivanovskij-kraj.html
  • assessments.bystrickaya.ru/cel-proekta-rekonstrukciya-kompleksa-pod-svinovodcheskij-kompleks-moshnostyu-50-tisyach-golov-v-god-na-baze-ooo-centralnoe.html
  • student.bystrickaya.ru/1926-god-1959-god-1970-god-nasilstvennoj-totalnoj-repressivnoj-deportacii-bili-podvergnuti.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/lekciya-18-1-informatika-v-fgos-i-primernoj-osnovnoj-obrazovatelnoj-programme-nachalnogo-obshego-obrazovaniya.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/5---512-metodicheskie-rekomendacii-po-attestacii-pedagogicheskih-rabotnikov-gosudarstvennih.html
  • uchebnik.bystrickaya.ru/ul-komsomolskaya-125-flag-leninskogo-rajona-geograficheskoe-polozhenie-leninskogo-rajona-goroda-stavropolya-territoriya-zemli.html
  • grade.bystrickaya.ru/nazvanie-napravleniya-podgotovki-specialnosti.html
  • assessments.bystrickaya.ru/diplom-v-oblasti-politicheskih-nauk.html
  • learn.bystrickaya.ru/goryachev-a-v-avtor-vipuska-volkova-t-o.html
  • spur.bystrickaya.ru/mchs-rossii-po-samarskoj-oblasti-za-pomoshyu-tehnikoj-i-lichnim-sostavom-takzhe-shtab-dolzhen-reshit-vopros-kak-perekrit-lyuboj-zaezd-v-les-do-okonchaniya-pozhar.html
  • abstract.bystrickaya.ru/392-vizov-istini-sovremennomu-cheloveku-yu-a-gusev-mentalno-fizicheskij-plan-realnosti-tvoj-vzglyad-da-budet.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/mezhdu-lyublinom-i-rimanovom-rossijskij-evrejskij-kongress.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/prilozhenie-v-f-tendryakova-shestdesyat-svechej-11-golubeva-t-v-11-on-budil-misli-i-sovest.html
  • occupation.bystrickaya.ru/moskovskaya-pravda-10122010-pensiya-chem-ranshe-tem-luchshe-monitoring-smi-rf-po-pensionnoj-tematike-10-dekabrya-2010-goda.html
  • reading.bystrickaya.ru/ledi-programmist-posobie-dlya-prepodavatelej-russkogo-yazika-vedushih-zanyatiya-s-inostrannimi-studentami-obuchayushimisya.html
  • credit.bystrickaya.ru/osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-visshego-professionalnogo-obrazovaniya-napravlenie-podgotovki-240100.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.